1. Wstęp
Jeżowce to zwierzęta morskie, wolno żyjące, pełzające po dnie bądź zagrzebujące się w osadzie. Wytwarzają pancerz wapienny. Pojawiły się w ordowiku i żyją do dziś, a okres ich największego rozwoju przypada na erę mezozoiczną. Są liczną i zróżnicowaną grupą zwierząt, która obecnie zamieszkuje niemal wszystkie środowiska morskie. Organizmy te występują głównie w wodach stref tropikalnych, ale można je także napotkać w zimnych wodach regionu antarktycznego. Zwykle żyją na niewielkiej głębokości, ale są spotykane także na obszarze głębin abysalnych. Jeżowce są zwierzętami wszystkożernymi, drapieżnymi lub roślinożernymi. Żerują na glonach, osiadłych bezkręgowcach, a nawet trupach zwierząt. Niektóre jeżowce są makrofagami i mogą przesiewać kolcami piasek wybierając z niego cząstki organiczne, podczas gdy inne posługują się przy tym wyspecjalizowanymi nóżkami ambulakralnymi. W dzisiejszych akwenach można natrafić na przedstawicieli ok. 900 gatunków należących do gromady Echinoidea.
Jeżowce dzielimy na regularne (o symetrii promienistej) i nieregularne (o symetrii dwubocznej) . Jeżowce regularne to jeżowce o okrągłym zarysie pancerza, endocyklicznej tarczy, pokryte są nielicznymi i długimi kolcami. W otworze ustnym posiadają aparat szczękowy tzw. latarnię Arystotelesa. Zwykle żyją na one na stabilnym, twardym podłożu lub wśród roślin. Jeżowce nieregularne to jeżowce o sercowatym lub dyskowatym, często wydłużonym pancerzu, egzocyklicznej tarczy, pokryte zwykle krótkimi kolcami. Na ogół żyją one na lub w miękkim osadzie.
2. Pozycja systematyczna
Typ: Echinodermata – szkarłupnie
Podtyp: Echinozoa
Gromada: Echinoidea – jeżowce
Nadrząd: Regulares – jeżowce regularne
- Cidaris (trias -> jura)
- Echinus (współczesny)
Nadrząd: Irregulares – jeżowce nieregularne
- Conulus (kreda)
- Clypeaster (trzeciorzęd -> dziś)
- Echinocorys (kreda górna)
- Micraster (kreda górna)
- Pyrina (cenoman)
- Collyrites (jura środkowa i górna)

3. Elementy szkieletowe jeżowców

Jeżowce, jak już zostało wspomniane, wytwarzają pancerz wapienny. Jest on sumą wszystkich płytek jeżowca, tj. płytek korony (czyli płytek wszystkich pasów ambulakralnych i interambulakralnych), tarczy szczytowej z płytkami analnymi, oraz elementy szkieletowe latarni i membrany perystomalnej. Płytka stanowi zatem pojedynczy element szkieletowy pancerza i zbudowana jest z reguły z jednego kryształu kalcytu.
System wodny zaczyna się płytką madreporową umieszczoną na szczycie górnej strony pancerza. Od niej prowadzi kanał kamienisty do kanału okrężnego – okołoprzełykowego, od niego zaś odchodzą kanały promieniste. Mają one dwie odnogi: wewnętrzną, wykształconą jako pęcherzyk i zewnętrzną stanowiącą nóżkę ambulakralną. Nóki ambulakralne są rozdzielone, stanowią dwie odnogi, które przechodzą przez pancerz dwoma otworkami, łącząc się w jedną nóżkę na stronie zewnętrznej. Nóżka służy do zdobywania pokarmu, oddychania, przytwierdzania się do podłoża lub poruszania organizmu.
Pancerz składa się z pięciu podwójnych pasów ambulakralnych (wąskich) i pięciu podwójnych pasów interambulakralnych (szerokich). Pasy te układają się na przemian i biegną od szczytu do otworu gębowego (na dolnej stronie skorupy).
Pas ambulakralny rozciąga się od tarczy szczytowej do perystomu, zbudowany zwykle jako dwie kolumny płytek mających otwory na nóżki ambulakralne i będące częścią układu wodnego. Między nimi znajdują się pasy interambulakralne. W systemie Lovena pasy ambulakralne oznaczane są liczbami rzymskimi. Ze względu na układ otworów ambulakralnych wyróżnia się pasy ambulakralne jednoseryjne i wieloseryjne.
Płytka ambulakralna to pojedyncza płytka kolumny pasa ambulakralnego; ma brzegi i kontaktuje się z innymi poprzez szwy. Ze względu na złożoność płytki wyróżnia się płytki ambulakralne proste i pseudozłożone, złożone, te ostatnie można podzielić na wielokrotnie złożone i trójzłożone, które na podstawie proporcji między poszczególnymi częściami płytki dzieli się na typy: płytka diademowa, echinoidowa, arbacidowa.
Pas interambulakralny rozciąga się od tarczy szczytowej do perystomu, zbudowany zwykle jako dwie kolumny płytek; między nimi znajdują się pasy ambulakralne. W systemie Lovena płytki interambulakralne są oznaczane liczbami arabskimi.
Płytka interambulakralna to pojedyncza płytka kolumny pasa interambulakralnego; ma brzegi i kontaktuje się z innymi poprzez szwy.
W górnej części jeżowców znajduje się tarcza szczytowa (ryc.4). Jest to suma płytek położonych aboralnie względem pasów ambulakralnych – ocelarne i pasów interambulakralnych – genitalne. U form regularnych występuje tarcza szczytowa endocykliczna – płytki te są ułożone wokół peryproktu w jeden pierścień (tarcza szczytowa monocykliczna), dwa pierścienie (tarcza szczytowa dicykliczna), lub mniej regularnie (tarcza szczytowa hemicykliczna). U form nieregularnych występuje tarcza szczytowa egzocykliczna, ich liczba i układ jest zmienny, np. tarcza szczytowa etmolityczna lub szwy płytek są niewidoczne (tarcza szczytowa monobazalna). Budowa tarczy szczytowej z racji tego, że jest bardzo zmienna, ma duże znaczenie dla systematyki. Jak już wspomniano, u niektórych jeżowców w środku tarczy znajduje się pole odbytowe, tzw. peryprokt, na którym znajduje się otwór odbytowy. Nieraz pole to przesuwa się interambulakralnie na stronę brzuszną pancerza jeżowca. W takich wypadkach tarcza szczytowa się wydłuża. Modyfikacje w budowie tarczy są bardzo duże, nieraz bowiem wszystkie płytki genitalne przekształcają się w płytkę madreporową, pięciobocznego kształtu, na której narożach położone są otwory genitalne.
Otwór gębowy jeżowców (perystom) znajduje się zawsze na dolnej stronie pancerza, w położeniu centralnym lub jest nieznacznie przesunięty ku przodowi. Pokryty jest membraną perystomalną, która często jest pokryta specjalnymi płytkami, np. płytką przyustną.
Otwór odbytowy (peryprokt) może znajdować się w obrębie tarczy szczytowej lub poza nią, na bocznej lub dolnej stronie pancerza. Peryprokt za życia jeżowca jest zwykle przykryty zespołem specjalnych płytek analnych, kolców i pedicellarii.
Powierzchnia pancerza pokryta jest różnorodnymi wyrostkami wapiennymi: kolcami i pedicellariami. Na pancerzach jeżowców są również tzw. fasciole.
Pedicellariami nazywamy drobne, wysoko wyspecjalizowane, kleszczowate aparaty pokrywające pancerze jeżowców, mające wapienny szkielet i zawierające czasem tkanki jadowe. Aparaty te służą głównie do skutecznej obrony przed drapieżnikami, próbami zasiedlenia powierzchni pancerza, czy nawet komensalizmu. W tym ostatnim przypadku przebiegłe komensale potrafią jeżowca stymulować w korzystny dla siebie sposób i nie są atakowane.
Kolce stanowią wydłużony element szkieletowy posadowiony na brodawce i połączony z nią mięśniami umożliwiającymi ruch kolca względem pancerza. Pełnią funkcję ochronną i lokomotoryczną, pomagają też w zdobywaniu pożywienia.
Fasciole są to wąskie, poprzecznie ułożone pasemka. Na nich występują za życia drobne wapienne szkieleciki. Znaczenie fascioli nie zostało jeszcze poznane.
Część jeżowców ma wykształcony aparat szczękowy – latarnię Arystotelesa połączoną ze skorupą mięśniami. Zwykle składa się z 10 półpiramid, 10 epifiz, 5 rotul, 5 zębów, 10 kompasów; może być częściowo lub całkowicie zredukowana; ze względu na budowę zębów i otworu gębowego wyróżnia się typy latarni: kamarodontową, stirodontową, aulodontową i cidaroidową.
4. Mechanizm wzrostu szkieletu jeżowców

Pierwsze etapy rozwoju embrionalnego jeżowców są wręcz wzorcowe dla wszystkich zwierząt tkankowych. Opis rozwoju jeżowca pozwala zrozumieć rozwój wyższych organizmów zwłaszcza, że w toku ewolucji powstało u nich wiele modyfikacji zacierających pierwotny plan.
Jeżowce charakteryzują się bruzdkowaniem całkowitym, promienistym, równomiernym (ale tylko początkowo).
Dwa pierwsze podziały przebiegają południkowo, przez biegun animalny jaja i biegun wegetatywny. Trzeci podział tworzy bruzdę przebiegającą równoleżnikowo (w płaszczyźnie równika lub w jej pobliżu, zależnie od gatunku) i dzieli zarodek na piętro animalne i wegetatywne. Podczas czwartego podziału blastomery piętra animalnego dzielą się południkowo na 8 blastomerów położonych na jednym piętrze, a blastomery piętra wegetatywnego - równoleżnikowo na 4 duże komórki na górnym piętrze i 4 małe na dolnym piętrze - przy biegunie wegetatywnym. 8 blastomerów leżących przy biegunie animalnym nosi nazwę mezomerów, ponieważ są średniej wielkości; 4 duże blastomery znajdujące się w środku to makromery, a 4 małe, leżące przy biegunie wegetatywnym to mikromery. Podczas następnych podziałów powiększa się liczba pięter mezomerów i makromerów, a mikromery dzielą się na dwa piętra - wyższe piętro większych mikromerów i niższe piętro mniejszych mikromerów. W dalszym rozwoju z mezomerów i części materiału z górnego piętra makromerów powstanie ektoderma, a z pozostałej części makromerów – endoderma i mezoderma. "Duże" mikromery przekształcą się w szkielet larwy, a "małe" mikromery w wyściółkę wtórnej jamy ciała. Mikromery są blastomerami, które indukują rozwój pozostałych elementów zarodka. Jeśli wyizoluje się je z zarodka i połączy z fragmentami zarodka, z którymi w normalnych warunkach nie są połączone, zaindukują rozwój struktur, których dany fragment normalnie nie tworzy. Podczas dalszego bruzdkowania tworzy się blastula, mająca jednowarstwową ściankę i dużą jamę - blastocel. Po wewnętrznej stronie blastuli komórki tworzą błonę podstawną, a na jej zewnętrznej powierzchni wyrastają rzęski. Następnie blastula wykluwa się z błony zapłodnienia do wody i zmienia swój kształt - komórki na stronie wegetatywnej stają się wyższe i strona ta ulega spłaszczeniu. Do środka zaczynają wnikać komórki mezenchymy pierwotnej, z których potem powstaną spikule szkieletu. Rozpoczyna się inwaginacja . Komórki z warstwy zewnętrznej wylewają do warstwy hyalinowej zawartość pęcherzyków, które do tej pory były pod ich błoną komórkową i które właśnie wchłonęły dużo wody. Za sprawą proteoglikanów warstwa ta pęcznieje i wygina się w łuk (wybrzuszenie ku gastruli), przez co komórki zarodka wpuklają się do środka. Powstaje prajelito, które następnie przebija ektodermę. Otwór ten to gęba (jeżowce są wtórouste).
Tak uformowana gastrula rośnie i przekształca się w formę larwalną - pluteusa. Jego jelito pozbywa się mezodermy i dzieli się na 3 części: przednią, środkową i tylną. Pod koniec gastrulacji z prajelita wychodzą worki celomatyczne. W tym momencie w środku pluteusa zaczyna się rozwijać dorosła forma jeżowca. Przeobrażenie odbywa się ten sposób, że z larwy wydobywa się dorosły jeżowiec, a 'osłonka' z pluteusa opada na dno. Zarodek jeżowca jest ważnym organizmem modelowym w biologii rozwoju od ponad wieku. Spowodowane jest to stosunkowo prosta budową półprzezroczystej larwy złożonej z około 1500 komórek i możliwością śledzenia losów poszczególnych komórek w rozwoju larwy. Ponadto jeżowce należą do linii wtóroustych obejmującej szkarłupnie i strunowce. Tak więc są ściśle związane z kręgowcami. Larwa jeżowca zawiera drobne kalcytowe elementy szkieletowe, które są produkowane przez wyspecjalizowane komórki szkieletotwórcze – podstawowe komórki mezenchymy (PMC), które gromadzą i wydzielają węglan wapnia CaCO3. Te komórki tworzą sieci, które stanowią geometrię szkieletu. Biomineralizacja odbywa się w ograniczonej przestrzeni przez PMC i obejmuje wydzielanie organicznych prekursorów macierzy. Macierz organiczna stanowi mniej niż 1% masy spikul i składa się z białek i węglowodanów. Może być odizolowana od starannie oczyszczonych szkieletów po demineralizacji odczynnikiem EDTA lub rozcieńczonym kwasem. Macierz spikuli jest mieszaniną białek nie tylko zawierającą specyficzne białka związane z m.in. z mineralizacją ale również 1) białka mające znaczenie dla formowania ciągłej błony wyznaczającej miejsce mineralizacji, 2) białek realizujących procesy wydzielnicze, 3) białek odzwierciedlających wydarzeń na komórkę macierzy. Porównania proteomów różnych szkieletowych matryc takich jak SM50, SM 30 – E, SM29 lub MSP 130 pozwala na przewidywanie znaczenia mineralizacji w jeżowcach.
Powstawanie spikuli przedstawia się następująco: na podstawie badań i obserwacji spostrzeżono, że początkowe spikule są romboedrycznego kształtu typowego dla kryształu kalcytu, co stanowi wczesne stadium gastruli. Dalszy wzrost jest w formie zaokrąglonych prętów które rosna wzdłuż początkowej osi kryształu. Szkielety osiągają postać triady w ciągu około 5h. Podczas kolejnego etapu spikulogenezy dwa promienie zmieniają kierunek wzrostu o 90 stopni tworząc tzw. pręty rosnące wzdłuż osi C kalcytu. To etap w którym szkielety larwy są w pełni ukształtowane. Jeżeli larwy nie są karmione rozwój spikuli jest zatrzymany, mimo, że larwy mogą nadal żyć przez kilka dni. CaCO3 obecny jest w etapach wzrostu spikul w dużych ilościach i zmienia się z czasem w kalcyt. Szkielet wewnętrzny składa się z dwóch triad spikuli z których każda jest monokryształem kalcytu. Spikulogeneza odbywa się w komorze membranowej, wewnątrz syncytium utworzonym przez wyspecjalizowane komórki mezodermy. Poniższa rycina przedstawia etapy spikulogenezy.
BIBLIOGRAFIA

1. Armstrong N., Hardin J., McClay D.: Cell – cell interactions regulate skeleton formation in the sea urchin embryo, Development 119, 1993;
2. Beniasch E., Aizenberg J., Addadi L., Weiner S., Amorphous calcium carbonate transforms into calcite during sea urchin larval spicule growth, The Royal Society, nr 264, 1997;
3. Boczarowski A.: Pedicellarie ze środkowojurajskich iłów rudonośnych i ich znaczenie w strategii życiowej jeżowców (w:) Tomy Jurajskie, tom II, Warszawa 2004;
4. Ceranka T.: Słowniczek terminów stosowanych w opisach pancerzy jeżowców kopalnych i dzisiejszych (w:) Przegląd Geologiczny, nr 8, tom 55, Sierpień 2007;
5. Chruszcz A., Jurkiewicz H., Małecki J.: Paleontologia ogólna i systematyczna, Wyd. Akademii Świętokrzyskiej, Kielce 2003;
6. Dzik J.: Dzieje życia na Ziemi. Wprowadzenie do paleobiologii, wyd. III unowocześnione, Wyd. PWN, Warszawa 2003;
7. Kirsten A., Ettensohn G.: Skeletal morphogenesis in the sea urchin embryo: regulation of primary mesenchyme gene expression and skeletal rod growth by ectoderm – derived cues, Development 124, 1997;
8. Lehmann U., Hillmer G.: Bezkręgowce kopalne, Wyd. Geologiczne, Warszawa 1991;
9. Mann K., Wild F., Poustka A.: Proteomic analysis of sea urchin spicule matrix, Proteom Science, nr 8, 2010;
10. Małecki J., Tarkowski R.: Zarys Paleontologii ogólnej i systematycznej, wyd. II poprawione i poszerzone, Wyd. AGH, Kraków 1999;
11. Radwańska U.: Jeżowce Oksfordu Bałtowa (w:) Tomy Jurajskie, tom II, Warszawa 2004;
12. Tarkowski R., Sobczyk W.: Materiały do ćwiczeń z paleontologii, Skrypty uczelniane, wyd. II, nr 1459, Wyd. AGH, Kraków 1996;
13. Strony internetowe:
http://www.rozwojowo.republika.pl/rozwoj_zarodkowy_bezkregowcow.html, www.encyklopedia.pwn

Wyświetleń: 2622