Ściana komórkowa jest szczególną cechą komórek roślinnych. Tylko pewne typy komórek pozbawione są ściany, np. bakterie z Mycoplasmatales, plazmodia śluzowców, pływki glonów i grzybów, komórki generatywne roślin wyższych. Niektóre komórki charakteryzują się tylko częściową obecnością ściany, np. komórka jajowa u niektórych okrytonasiennych w okresie poprzedzającym zapłodnienie.
Ściana jest wytworem protoplastu. Odgrywa ona ważną rolę w determinacji kształtu komórek, umożliwia klasyfikację tkanek (np. kolenchymy, sklerenchymy), a jej urzeźbienie, np. w ziarnach pyłku, pozwala na określenie gatunku rośliny. Ponadto pełni ona funkcję wzmacniającą oraz chroni protoplast przed szkodliwym wpływem drobnoustrojów.
Ściana komórkowa jest wysoce zorganizowanym materiałem kompozytowym, złożonym z wielu typów makrocząsteczek. Jest utworem sztywnym, w obrębie którego wyróżnia się:
- substancje podłoża (matriks),
- substancje szkieletowe stanowiące zrąb,
- substancje inkrustujące,
- substancje adkrustujące.
W młodej komórce ściana jest bardzo cienka i zawiera substancje podłoża i substancje szkieletowe. W miarę wzrostu i rozwoju komórki ściana podlega przeobrażeniom w wyniku pojawiania się związków inkrustujących lub adkrustujących.
Wśród substancji podłoża wyróżnia się:
- substancje pektynowe
- hemicelulozy
- niewielkie ilości białek.
Ich cząsteczki nie tworzą w ścianie regularnych układów, dlatego mogą między nie wnikać większe ilości wody. Tylko niewielka ilość wody jest związana z substancjami podłoża, natomiast pozostała wolna część może swobodnie przepływać przez ścianę.
Substancje pektynowe to polisacharydy kwaśne złożone z kwasu D-galakturonowego (GalA), którego reszty połączone są wiązaniami glikozydowymi α (1→4). Substancje pektynowe (protopektyny, pektyny, kwas pektynowy) są bezpostaciowe, ale mogą także występować w formie ziarnistej lub fibrylarnej. Pektyny znajdują się głównie w blaszce środkowej i pierwotnych ścianach komórkowych roślin dwuliściennych, w mniejszym stopniu u roślin jednoliściennych.
Najbardziej zróżnicowaną grupą polisacharydów są hemicelulozy. Wśród hemiceluloz wyróżnia się takie, które:
- są zbudowane z reszt kwasu glukuronowego oraz pentoz (arabinozy i ksylozy), połączonych wiązaniami glikozydowymi α lub β (1→4, 1→3, 1→2),
- zawierają wyłącznie pentozy i heksozy (glukozę, galaktozę i mannozę).
W zależności od dominującego cukru hemicelulozy przyjmują nazwy np. ksylanów (polisacharyd o rdzeniu zbudowanym z reszt ksylozy), mannanów (z reszt mannozy), galaktanów (z reszt galaktozy) itp.
Zarówno substancje pektynowe, jak i hemicelulozy są syntetyzowane przez aparat Golgiego i transportowane za pośrednictwem pęcherzyków do miejsc tworzenia ściany.
W ścianie komórkowej znajdują się także białka, stanowią one 5-10 % masy ścian komórek roślinnych. Białka ścian dzieli się na dwie klasy:
1. białka strukturalne – biorą udział w tworzeniu struktury ścian komórkowych,
2. białka enzymatyczne – ich aktywność wpływa modyfikująco na właściwości ścian.
Enzymy przystosowują strukturę i właściwości ścian do warunków sygnalizowanych przez docierające bodźce wewnętrzne i zewnętrzne.
Substancją szkieletową ścian większości roślin jest celuloza (błonnik) – najpowszechniejsza makrocząsteczka organiczna na ziemi. Jest liniowy, nierozgałęziony polimer cząsteczek glukozy, połączonych wiązaniami glikozydowymi β (1→4). Cząsteczki celulozy wchodzące w skład ścian pierwotnych zawierają około 1000 reszt glukozowych, natomiast ponad 3000 – w celulozie ścian wtórnych. Cząsteczki celulozy mają kształt długich łańcuchów, które ułożone równolegle obok siebie w wiązki tworzą fibrylę elementarną o średnicy 3,5 nm. Fibryla elementarna składa się z 40 – 100 cząsteczek celulozy i jest podstawową jednostką strukturalną ściany. Fibryle elementarne w liczbie 3 – 4 tworzą wiązki zwane mikrofibrylami, a mikrofibryle w liczbie 200 – 400 są połączone w makrofibryle o grubości 0,2 – 0,5 μm.
Łańcuchy celulozy w obrębie mikrofibryli ułożone są na dwa sposoby:
- tworzą siatkę krystaliczną, tzw. celulozę krystaliczną – micele,
- nieuporządkowany, tzw. celuloza parakrystaliczna – amorfna.
Pomiędzy kolejnymi micelami występują przestrzenie międzymicelarne o średnicy około 1 nm. Odpowiednio większe przestrzenie występują wśród mikrofibryl i makrofibryl. Ten uporządkowany układ cząsteczek celulozy decyduje o właściwościach krystalicznych celulozy, a fibrylarna postać celulozy umożliwia wnikanie wody i substancji niecelulozowych. Mikrofibryle ciężko ulegają degradacji i dzięki temu celuloza jest odporna na działanie mikroorganizmów i czynników chemicznych.
Wyjątek stanowią rośliny, u których celuloza nie występuje w ścianach komórkowych. U pewnych glonów morskich (Bryopsis, Caulerpa) materiałem szkieletowym ściany są ksylany połączone wiązaniami β (1→3). Występują one w postaci mikrofibryl o kształcie spirali ułożonych w sposób podobny jak celuloza.
W ścianie komórkowej grzybów materiałem konstrukcyjnym jest substancja organiczna – chityna, która składa się z reszt acetyloglukozaminy połączonych wiązaniami glukozydowymi α lub β (1→4). Mikrofibryle chityny mają wielkość zbliżoną do celulozy. Wyjątek stanowi gromada Oomycetes, gdzie składnikiem ściany jest celuloza.
U większości bakterii ściana komórkowa składa się z mureiny (peptydoglikanu). Jest ona zbudowana z łańcuchów cukrowych, na które składają się ułożone na przemian reszty glukozaminy i kwasu muraminowego, połączonych wiązaniem β-1,4-glikozydowym.
Substancje inkrustujące to takie, które wnikają między elementy szkieletowe ściany. Są to:
- lignina,
- związki nieorganiczne
- związki organiczne.
Lignina (drzewnik) jest polimerem składającym się z jednostek fenylopropanoidowych, głównie alkoholu koniferylowego i sinapinowego oraz kumarowego i kawowego. Pojawia się ona po zakończeniu wzrostu komórki albo danej części ściany komórkowej tylko w komórkach pewnych typów tkanek, w których tworzy się ściana wtórna. Na skutek obecności w niej licznych wiązań poprzecznych przypomina ona sieć i zapewnia ścianie większą sztywność oraz nieprzepuszczalność dla wody. Występowanie ligniny w ścianach zwiększa wytrzymałość mechaniczną rośliny, cementuje i przymocowuje fibryle celulozowe, zmniejsza zdolność pęcznienia ściany komórkowej, a także zapobiega fizycznym i chemicznym uszkodzeniom komórki.
Substancje nieorganiczne (krzemionka, węglan wapnia) impregnują ściany komórek leżących na powierzchni organów roślin wyższych albo budują ściany organizmów jednokomórkowych.
Krzemionka i lignina są prawdopodobnie syntetyzowane przez aparat Golgiego.
Ściana komórkowa może być także inkrustowana związkami organicznymi, np. taninami, żywicami, lipidami, olejkami eterycznymi, a także kwasami organicznymi.
Substancje adkrustujące to związki odkładane na powierzchni ściany pierwotnej. Należą do nich:
- kutyna, suberyna, woski, sporopolenina, czyli związki lipidowe, których cechą wspólną jest nierozpuszczalność w wodzie i hydrofobowość,
- kaloza, śluzy, gumy (polisacharydy).
Kutyna i suberyna to związki wysoko spolimeryzowane, złożone z kwasów tłuszczowych. Są syntetyzowane w cytoplazmie. Kutyna odkładana na zewnętrznej powierzchni ścian komórek (epidermy) okrywającej organy nadziemne u roślin tworzy kutykulę. Suberyna powoduje nieprzenikliwość ściany komórkowej dla wody, jej usztywnienie, a także zapobiega przenikaniu pasożytów przez ścianę. Pojawia się w komórkach, które osiągnęły ostateczne rozmiary. Ponadto jest składnikiem korka (suberyfikacja).
Woski występują u wielu roślin na powierzchni epidermy liści i owoców. Większość z nich stanowi mieszaninę węglowodorów szeregu alifatycznego, wolnych kwasów tłuszczowych i wielkocząsteczkowych alkoholi. Są one syntetyzowane w cytoplazmie, a ich polimeryzacja zachodzi na powierzchni skórki.
Sporopolenina wchodzi w skład ściany ziaren pyłku u okryto i nagozalążkowych, spor paprotników, mszaków, grzybów i glonów. Substancja ta jest bardzo trwała, ma charakter lipidowy, zawiera śladowe ilości ligniny, białek oraz polisacharydów. Syntetyzowana jest w kanałach siateczki śródplazmatycznej oraz na terenie plastydów.
Kaloza, śluzy i gumy to polisacharydy odkładane na powierzchni komórek.
Kaloza zaliczana jest do glikoprotein i tworzy nierozgałęzione spiralne łańcuchy, zbudowane z reszt glikozydowych β (1→3). Występuje w ścianach komórek somatycznych i generatywnych. Jest syntetyzowana przez aparat Golgiego.
Śluzy i gumy składają się z heksoz i pentoz oraz kwasów uronowych (różnica polega na tym, że śluzy zawierają kwas galakturonowy, natomiast gumy – kwas glukuronowy). Produkowane są przez aparat Golgiego i za pośrednictwem jego wakuol transportowane są do ściany komórkowej. Śluzy występują na zewnętrznej powierzchni komórek u wielu gatunków roślin wodnych oraz w łupinach nasion, natomiast gumy powstają głównie w wyniku fizjologicznych lub patologicznych zakłóceń i odkładane są na powierzchni tkanki przyrannej.

Literatura:
1. Alberts B., Bray D., Hopkin K., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P., Podstawy biologii komórki, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2009.
2. Encyklopedia biologiczna – wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, Agencja Publicystyczno – Wydawnicza Opres, Kraków 1999.
3. Kawiak J., Mirecka J., Olszewska M., Warchoła J., Podstawy cytofizjologii, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1998.
4. Kłyszejko – Stefanowicz L., Cytobiochemia. Biochemia niektórych struktur komórkowych, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2002.
5. Markiewicz Z., Struktura i funkcje osłon bakteryjnych, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1993.
6. Wojtaszek P., Woźny A., Ratajczak L., Biologia komórki roślinnej. Struktura, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2006.
7. Woźny A., Michejda J., Ratajczak L., Podstawy biologii komórki roślinnej, Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza, Poznań 2000.

Wyświetleń: 0